全球水稻种植面积已经达23.97亿亩，有113个国家种植，是全球一半以上人口赖以生存的基本食粮，也是大部分中国人的主食。

       香稻作为水稻家族中的特殊成员，栽培历史相当悠久，世界上各水稻生产国或地区几乎都有特别的香稻品种。国际市场上著名的香米品种主要有泰国香米（Khao Dawk Mali 105）巴基斯坦香米（Basmati）、印度香米（Jccrakasala）、印尼香米（Scratns Malam）、菲律宾香米（Milagrosa）和美国香米（Della）等。

       中国同样有香米，而且有很丰富的香稻资源，如湖南的江永香米、山东的曲阜香稻、陕西的洋县香米、广西的靖西香糯、广东的增城丝苗香米、浙江的龙泉香稻和福建的过山香米等。无论是世界上的香米还是中国的香米，都表现出一种特点，只是在一个特定的地区产出，生态适应范围窄，地域性很强，因而难以满足更多人的消费需求。

       巴基斯坦的香稻Basmati370引种到菲律宾种植时，香味会明显减少。中国湖南的江永香米产地只局限于江永县源口乡特定的几十亩稻田，如果移栽到其他地方，不但产量低，香味也消失。此外，山东曲阜香稻仅适合在城关、息陬一带种植，移植到其他地方，也会失去香味。

香稻之所以发出诱人香味，有两大原因。一是香稻的遗传基因，二是香稻生长的生境，主要指栽培过程中的土壤、气候等生态条件，因此香稻是香味基因和环境相互作用的结果。为了提高香米的产量，需要在水稻的遗传基因和生境方面创造条件。现在，以CRISPR/Cas9为主的基因编辑技术不仅可以增强香味基因，还可以对普通水稻增添香味基因，从而可能生产出更多的香稻，让人们吃上香喷喷的大米。

香味基因

       研究早就发现，2-乙酰-1-吡咯啉（2-acetyl-1-pyrroline，2-AP）是香稻香味特征化合物和主要香气的贡献物，它的含量不同决定了稻米的香味有所不同，因为2-AP的含量在不同香米品种间存在差异，当然更是多于普通稻米中的含量。进一步的研究还证实了巴斯马蒂香型、茉莉香型等不同香味类型香稻中的香气主要成分都是2-AP。因此，针对2-AP的基因改造就成为研究的重点，这就需要CRISPR/Cas9来帮助。

同时，研究也发现，2-AP受到其他作物基因抑制，其中主要的就是BADH2，它是编码甜菜碱醛脱氢酶的基因，但是会抑制水稻的香味基因2-AP。研究人员发现，完整的全长BADH2蛋白（503个残基）仅出现在无香味的转基因品系和水稻品种中。而且，在香米品种中转入BADH2基因，香米稻中的2-AP含量显著降低，香气损失，证明BADH2是控制米香的主效基因。

       由此证明，BADH2编码的全长BADH2蛋白可以抑制2-AP的生物合成，从而使水稻变得没有香味。后来的研究还发现，由于BADH2基因中的8bp碱基缺失而使其原有功能丧失，导致2⁃AP在水稻中大量积累从而产生香味，这或许就是香稻和普通水稻在遗传基因和基因表达上的重要原因。

       过去，香米品种的培育是利用杂交方式将香米基因转入普通稻米中，尽管可以通过分子标记进行辅助选择，但这个过程比较复杂，而且周期较长。后来，比较有效的方式是利用基因编辑切割或敲除BADH2基因，使其不再抑制香米的香味基因2-AP，让香米产生更多的香味，而且把香味基因2-AP转入到普通水稻中，也可以让普通稻米产生香味，成为香米。

与环境共同作用

       过去，研究人员已经在利用另一种基因编辑工具转录激活因子样效应物核酸酶（TALEN）对水稻敲除BADH2，以使水稻获得香味。但是，这种基因编辑工具需要依赖于上下游序列，脱靶率高，且具有细胞毒性，因此改造香米和创造香米的效果并不是很好。

现在，研究人员采用更高效和准确的CRISPR/Cas9能在水稻活细胞中更有效更便捷地“编辑”香米基因，以及其他基因。利用CRISPR/Cas9对蜡质基因（Wx）、BADH2两个基因进行切割或导致其突变（敲除BADH2中的8bp碱基），可以解除其对香味基因2-AP的抑制，从而增加2-AP的积累和含量，同时产生较低直链淀粉含量（13%-18%）的营养性较高的大米。

       直链淀粉（amylose, AM）和支链淀粉（amylpectin, AP）是稻米淀粉的两种类型，二者的组成比例决定了稻米的食用品质和加工品质。现在，也有研究人员采用CRISPR/Cas9基因剪刀敲除水稻蜡质基因Wx，成功将突变体水稻的直链含量由14.6%降至2.6%，获得糯性稻米，成为更有营养的稻米。

尽管现在这样的研究还只是处于育种和产生优质新种的阶段，但是，可以解决香稻和高质量水稻的基因问题。而剩下的另一个大问题当然是要研究香稻生产的生境。国外的研究表明，香稻品种之一的Khao Dawk Mali 105中2-AP含量受到干旱气候的影响。国内的研究表明，香稻产地土壤中的有机质、全氮、碱解氮、全磷、速效磷含量以及铁、锰、铜、锌等微量元素含量均高于非产地。对中国的中香1号和田东香稻种研究发现，在川陕盆地单季稻两熟亚区种植后，其籽粒糙米中的2-AP含量最高。原因可能是，各个稻区间海拔高度存在差异。还有研究认为锌是水稻香味产生的必需元素之一。

       因此，只有从基因和生境两方面着手，才有可能创造出更多更好的香米，以满足人们的需求，以CRISPR/Cas9为代表的基因剪刀的出现为研究人员研发出更多的香米提供了条件。当然，基因剪刀还可以有其他的作用。

高营养和高产

       稻米中的营养蛋白可分为谷蛋白、醇溶蛋白、球蛋白和白蛋白等，极大多数稻米蛋白的合成受到多基因及其调控网络的控制，现在对稻米营养品质尤其是蛋白营养品质合成等方面的遗传机制及合成调控机理研究还很少，如果进一步的研究能确定哪些基因是有利于增加稻米的蛋白质含量，哪一些基因是抑制稻米的蛋白质产量，就能转入高蛋白产量的基因和敲除抑制蛋白产量的基因，让人们不仅能吃到香喷喷的大米，还能吃到蛋白质含量高的高营养大米。

       CRISPR/Cas9还可以培育高产水稻，让水稻增产。粒重是水稻产量构成的重要性状，与有效穗数和每穗粒数共同构成水稻产量三要素，这些要素是多基因控制的，体现为基因的数量性状位点。现在，研究人员用CRISPR/Cas9敲除3个水稻品种中粒长基因GS3、GS2和每穗粒数基因Gn1a，发现三基因突变有叠加增产效应。还有研究人员采用CRISPR/Cas9敲除水稻千粒重基因、粒重基因GW2、GW5和千粒重多基因TGW6后，得到gw2gw5tgw6 和gw2gw5 纯合突变体，发现突变体粒长、粒宽和粒重都显著增加，从而有效增加了产量。

       基因编辑不只是对创造高产和优质水稻大有作用，而且对于创造其他优质高产农产品，如玉米、小麦等，也有巨大的技术推动作用。

                                                                                                                                                                                                       张田勘